器官脱落

脱落(英语:Abscission,来自拉丁语 ab-,意即:“away”,和 scindere,意即:“to cut”)指生物器官的脱落, 例如:
植物
[编辑]功能
[编辑]植物会脱落其某一部分,要么是为了丢弃不再需要的器官,例如秋季的叶子或受精后的花朵,要么是出于繁殖目的。大多数落叶植物在冬季来临前通过脱落作用掉落叶子,而常绿植物则持续地脱落其叶子。另一种形式的脱落作用是果实脱落,植物在果实尚未成熟时脱落它们,以节约资源使剩余的果实能够成熟。如果叶子受损,植物也可能脱落它以节约水分或提高光合效率,这取决于对整个植物的"成本"考量。脱落作用也可作为植物的防御机制而发生在未成熟的叶子上。研究表明,植物会以早期脱落叶子来应对蚜虫虫瘿侵袭。[1]
过程
[编辑]脱落作用发生在依序三个事件中:1)回收,2)保护层形成,和3)分离。步骤2和3可能根据物种的不同而顺序变化。[2]
回收
[编辑]回收会分解叶绿素以提取其大部分营养物质。[3]氮存在于叶绿素中,通常是植物的限制性营养素,植物需要大量氮来形成氨基酸、核酸、蛋白质和某些植物激素。[4]一旦从叶绿素中提取出氮和其他营养物质,这些营养物质将移动到植物的其他组织。回收是导致秋季叶子变色的原因。类胡萝卜素在叶子中比叶绿素降解得更慢,所以秋季的叶子呈现黄色和橙色。[3]
保护层形成
[编辑]叶柄部分会产生离区,离区下方的细胞分裂并形成一层木栓细胞。位于离区两侧的薄壁组织细胞,在离区下方产生并注入木栓质和木质素到新形成的木栓细胞层中。木栓质和木质素为植物器官脱落后创造一个耐用且防水的保护层。[5]
分离
[编辑]这一步骤可以根据物种的不同以多种方式发生,但始终发生在离区。分离可以在薄壁组织细胞层分泌细胞壁酶自我消化中层(将细胞壁连接在离区的物质)时发生。这导致离区的细胞分离,叶子或其他植物部位脱落。另一种分离方式是通过吸水。离区的植物细胞会吸收大量水分,膨胀,最终破裂,使器官脱落。[6]一旦分离,木栓的保护层将暴露出来。
机制
[编辑]结构性
[编辑]在落叶树木中,离区形成于叶柄的基部。它由一个具有薄壁细胞的上层和一个在秋季扩张的下层组成,下层的扩张打破了上层细胞的薄壁。这使得叶子能够脱落。[7]
叶绿素减少作为触发因素
[编辑]秋季由于阳光减少导致的叶绿素产量降低解释了为什么某些叶子变黄。然而,黄色可能会吸引蚜虫,所以一些树木通过注入鲜艳的色素使叶子变红。[8]
化学性
[编辑]植物在压力时期(生物和非生物压力)会产生各种活性氧(ROS),包括紫外线、低温、过度光照、病原体、寄生虫和高盐度环境。这些ROS的存在和持续产生导致细胞成分稳态的破坏,引起代谢功能障碍和细胞壁降解酶(WDEs)的表达。[9]
激素性
[编辑]虽然研究人员最初认为脱落酸是刺激脱落的激素(因此得名),但后来证明它不起主要作用。实际上,生长素和乙烯被认为是脱落信号调节的主要因素。这两种化合物以协同方式工作:随着生长素水平降低,生长素向脱落区的流动减少。生长素的耗尽使脱落区对乙烯敏感。当植物接触到乙烯时,细胞壁降解酶如纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的基因表达被激活。然而,这并不意味着乙烯直接激活WDE基因表达,因为负责检测乙烯的元素尚未在基因的启动子区域找到。[9]
参考文献
[编辑]- ^ Williams, A.G., & T.G. Whitham (1986). Premature leaf abscission: an induced plant defense against gall aphids. Ecology, 67(6), 1619-1627
- ^ Addicott, F.T. 1982. Abscission. University of California Press, London, England
- ^ 3.0 3.1 Keskitalo, J., G. Bergguist, P. Gardestrom, and S. Jansson. 2005. A Cellular Timetable of Autumn Senescence. Plant Phys. 139 : 1635-1648.
- ^ Hopkins, W.G. and N.P.A. Huner. 2009. Introduction to Plant Physiology. Fourth edition. Wiley & Sons, Hoboken, NJ.
- ^ Kozlowski, T.T. 1973. Shedding of Plant Parts. Academic Press, New York, NY.
- ^ Solomon, E.P., L.R. Berg., and D.W. Martin. 2011. Biology. Ninth edition, Brooks/Cole, Belmont, CA.
- ^ Primka, Edward J.; Smith, William K. Synchrony in fall leaf drop: chlorophyll degradation, color change, and abscission layer formation in three temperate deciduous tree species. American Journal of Botany. 2019-03, 106 (3) [2025-05-08]. ISSN 0002-9122. doi:10.1002/ajb2.1247 (英语).
- ^ Why leaves fall off trees is discovered. The Telegraph. 2008-09-22 [2025-05-08] (英语).
- ^ 9.0 9.1 Sakamoto, M., I. Munemura, R. Tomita, & K. Kobayashi (2008). Reactive oxygen species in leaf abscission signaling. Plant Signal Behavior, 3(11), 1014-1015.