终止子

终止子(英语:terminator)是一段位于基因或操纵组末端的DNA片段,可中断转录作用。真核生物拥有两种类型的终止子,包括:
- 本体转录终止子(Intrinsic transcription terminators),一个发夹结构。
- ρ-依赖转录终止子(Rho-dependent transcription terminators),ρ因子与RNA螺旋酶蛋白复合物。
终止子为RNA(核糖核酸)转录的一部分。在真核生物中,对于释放从转录复合体新作出的RNA,终止因子是必要的条件。原核生物的mRNAs常不需中止因子,为在mRNA模板上的一连串反向重复的Us(尿嘧啶),形成一主干环的结构,使RNA的键结松开,造成Rho-非依赖性转录中止。
最广泛研究的转录中止因子为大肠杆菌的Rho蛋白。Rho蛋白辨认延长的mRNA上富含胞嘧啶的区域。但,确切的辨认序列还尚未清楚。Rho形成一环的六聚体,以提升延长mRNA,水解ATP(三磷酸腺苷)朝向RNA聚合酶(5'到3'的mRNA接受位)。当Rho蛋白和RNA聚核酶复合体接触时,转录借由RNA聚合酶离开DNA(脱氧核糖核酸)而中止。Rho蛋白的结构以及活性和三磷酸腺苷合酶F1的次单位相似,符合来自同一条演化线的理论。
抗生素中,双环霉素为借由抑制Rho蛋白而运作的。真核生物的中止转录过程尚未能清楚的了解,因为真核生物还具有转录后修饰RNA的过程。真核生物三种不同的RNA聚合酶也有不一样的中止系统。真核生物的中止因子键结于中止讯号的区域,干扰RNA聚合酶II的移动,造成在下300个碱基对中离开DNA链。在重复A尾端,此300 bp的区域在过程中被移除。(参考多腺苷酸化)
在原核生物中
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在原核生物中,有两种终止机制:rho依赖性和rho非依赖性。Rho依赖性终止子通过一种特殊的蛋白质rho因子发挥作用,它具有RNA螺旋酶活性,可以破坏DNA、mRNA和RNA聚合酶的复合物。Rho依赖性终止子存在于细菌和噬菌体中。Rho依赖性终止子位于翻译终止的停止码下游,是mRNA中的非结构化、富含胞嘧啶的序列,称为rut位点,其后是转录停止点 (英文为tsp, 来自transcription stop point)。车辙位点的共识序列尚未建立。Rut位点是mRNA上的ro因子及其激活因子的着陆点。激活的Rho因子开始水解ATP,并因为水解的能量而沿着mRNA移动,直到遇到RNA聚合酶而停在tsp位点。由于Rho因子对RNA聚合酶的别构作用,Rho因子与RNA聚合酶之间的接触刺激了转录复合物的分解。
在真核生物中
[编辑]在真核生物的mRNA转录中,终止讯号由与RNA聚合酶Ⅱ相关并触发终止过程的蛋白质因子识别。基因组编码一个或多个多聚腺苷酸化讯号。一旦讯号转录成mRNA,蛋白质裂解和切割和聚腺苷酸特异性因子 (CPSF) 和切割刺激因子 (CstF) 就会从RNA聚合酶II的羧基末端结构域转移到poly-A讯号。然后,这两个因子招募其他蛋白质到该位点来切割转录本,将mRNA从转录复合物中释放出来,并在称为多腺苷酸化化的过程中将大约200个A重复序列添加到mRNA的3'端。在这些处理步骤中,RNA聚合酶继续转录数百到数千个碱基,并最终透过一种不明确的机制与DNA和下游转录本分离;该事件有两个基本模型,即鱼雷模型和别构模型。[1][2]
另见
[编辑]参考文献
[编辑]- ^ Watson, J. Molecular Biology of the Gene. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2008: 410–411. ISBN 978-0-8053-9592-1.
- ^ Rosonina, Emanuel; Kaneko, Syuzo; Manley, James L. Terminating the transcript: breaking up is hard to do. Genes & Development. 2006-05-01, 20 (9): 1050–1056. ISSN 0890-9369. PMID 16651651. doi:10.1101/gad.1431606
(英语).